Сервис улучшения качества газонов Казахстана: Фитоценозы и геоценозы газонов городов

Фитоценозы и геоценозы газонов городов

 Фитоцено́з (от др.-греч. φυτóν «растение» + κοινός «общий») — растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману[1] фитоценоз — суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Термин предложен польским ботаником И. К. Пачоским в 1915 году. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз. Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений — совокупности особей одного вида в границах фитоценозов.

Развитие взглядов на природу фитоценоза

На заре развития геоботаники оформилось представление о фитоценозе как реально существующей дискретной единице растительного покрова, что на тот момент представлялось вполне целесообразным, так как выделение отдельных фитоценозов существенно облегчало задачу изучения растительности в целом. Однако в начале XX века была высказана[2][3][4][5] диаметрально противоположная точка зрения, согласно которой растительный покров представлялся непрерывным, а его подразделение на отдельные элементы — фитоценозы — искусственным. Отсутствие резких границ между растительными сообществами и наличие переходных зон между ними способствовало возникновению учения о непрерывности (континуальности) растительного покрова, основанного на индивидуалистической концепции:

  • Каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к условиям внешней среды и имеет характерные экологические амплитуды по каждому экологическому фактору
  • Факторы среды изменяются постепенно, как в пространстве, так и во времени
  • Переход от одной комбинации ценопопуляций к другой осуществляется непрерывно: одни виды постепенно уменьшают своё обилие и исчезают, другие — появляются и увеличивают.

Крайними сторонниками концепции континуальности растительного покрова в качестве объекта изучения геоботаники рассматривался не фитоценоз, в силу его искусственности, а отдельное растение. Крайние сторонники идеи дискретности же постулировали чёткое различие и разграничение отдельных фитоценозов.

На основе синтеза обеих концепций была выдвинута[6][7] идея о сочетании в природе растительного покрова и дискретности, и непрерывности. Это представлялось как одно из проявлений противоречивости, свойственной для материального мира в целом. Согласно этой идеи, растительный покров обладает свойством непрерывности, но она не абсолютна, а относительна. В то же время он обладает и свойством дискретности, но и она не абсолютна, а относительна. Эти свойства органично сочетаются, не исключая, а дополняя друг друга.

Формирование фитоценоза

Первично свободный участок земной поверхности после извержения вулкана

Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие воздействия какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гариосыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках.

Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:

  1. Отсутствие фитоценоза — случайный состав видов; отсутствие взаимодействия между растениями; очень слабое влияние на среду; невыраженность структуры.
  2. Открытый фитоценоз — неустойчивый состав, преимущественно из однолетников; структура с отдельными не взаимодействующими друг с другом ценопопуляциями.
    Сгоревший лес — вторично свободный участок
  3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз — выпадение значительной части видов-первопоселенцев; пятнистая структура с проникновением отдельных растений в скопления других видов; намечается ярусность.
  4. Закрытый выработавшийся фитоценоз — относительно постоянный видовой состав; затруднение проникновения новых видов; взаимодействие всех ценопопуляций; выраженная ярусность.
  1. Пионерная группировка — ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют
  2. Группово-зарослевое сообщество — ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями
  3. Диффузное сообщество — ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий
  1. Миграция — занос диаспор
  2. Эцезис — закрепление первопоселенцев
  3. Агрегация — образование групп потомства вокруг материнских растений
  4. Инвазия — перемешивание ценопопуляций
  5. Конкуренция — выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости
  6. Стабилизация — формирование устойчивого замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа[11]:

  1. Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.
  2. Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.
  3. Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую — фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.

Факторы организации фитоценоза

Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды (экотопа), взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов (животных, грибов, бактерий) и нарушения. Эти группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.

Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:

Взаимоотношения растений подразделяются на контактные и опосредованныетрансабиотические — через абиотические факторы среды обитания и трансбиотические — через третьи организмы.

Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияние животных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогенам. Бактерии-азотфиксаторы повышают снабжение растений азотом. Другие грибы и бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.

Нарушения, как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреационной нагрузке и т. п. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента прекратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привела к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалах промышленных производств).

Взаимовлияния организмов в фитоценозах

Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков сложившегося фитоценоза. Изучение их, в силу большой перекрываемости и сильного влияния абиотических факторов, представляет собой трудную задачу и может быть реализовано либо в виде эксперимента, в ходе которого изучаются взаимоотношения двух конкретных видов, либо вычленением таких отношений из комплекса других с применением методов математического анализа.

Прямые (контактные) взаимовлияния[править | править код]

Деревья, поражённые Омелой белой (Viscum album)

Возникают при соприкосновении или проникновении организмов друг в друга. Подразделяются на физиологические (паразитизм и симбиоз), когда между организмами осуществляется активный обмен веществом и энергией, и механические (взаимоотношения эпифитов с форофитами и лиан с опорными растениями) — когда таковой отсутствует.

При паразитизме один организм (паразит) использует другой (хозяина) для получения необходимых ему веществ и энергии, при этом его угнетая. Среди высших растений паразитизм встречается только у покрытосеменных (см. растения-паразиты). Также на всех растениях способны поселяться паразитические грибы и бактерии. Степень поражения растения паразитами зависит от особенностей растения-хозяина (разные виды поражаются неодинаково), от условий местообитания (в условиях засоления растения практически не поражаются), от наличия эволюционной сопряжённости паразита и хозяина (если её нет, у хозяина обычно отсутствуют механизмы защиты от паразита).

Против паразитических грибов и бактерий у растений в ходе эволюции сформировался комплекс защитных механизмов:

  • выделение растением фунгицидных и бактерицидных веществ, предотвращающих заражение паразитами или подавляющих их развитие
  • наличие мощных покровных тканей, препятствующих проникновению паразитов
  • особенности биохимического состава и метаболизма в клетках растения, препятствующие росту паразитов

Несмотря на наличие подобных механизмов защиты, фитопаразиты способны вызывать многочисленные болезни растений, ведущие к их ослаблению и гибели. Растения-паразиты распространены не столь широко, но также могут значительно угнетать ценопопуляции и отдельные растения.

Волнушка розовая (Lactarius torminosus) образует эктомикоризу с берёзой

Симбиотические отношения проявляются в сосуществовании растений с грибами и бактериями (в том числе цианобактериями). Соответственно различают микосимбиотрофию и бактериосимбиотрофию.

Микосимбиотрофия реализуется в виде микоризы — взаимодействия гиф грибов и корней растений. Предполагается[11], что на ранних этапах эволюции растительного мира грибы выступали по отношению к растениям только как паразиты и лишь в процессе длительной коэволюции сформировались взаимовыгодные отношения. К настоящему времени микориза обнаружена более чем у 80 % видов сосудистых растений: её образуют все виды голосеменных, 77—78 % видов покрытосеменных и около 60 % видов сосудистых споровых растений[12]. Различают эктомикоризу, когда мицелий опутывает корни растения и эндомикоризу, когда проникает в них.

Экологический смысл образования микоризы состоит в том, что гриб получает от растения углеводы и некоторые витамины, а растение следующие выгоды:

  • мицелий гриба увеличивает всасывающую поверхность корней растения, улучшая снабжение его водой и минеральными веществами
  • гриб может выделять некоторые витамины и ростовые вещества
  • разлагая недоступные растениям органические вещества, грибы преобразуют их в доступную усвояемую форму
  • заражение корней микоризными грибами предохраняет растение от воздействия патогенных микроорганизмов, в том числе паразитических грибов
  • при эндомикоризе часть грибных клеток в корнях растений разлагается и используется в качестве источника питательных веществ

Растения, образующие микоризу, по требовательности к наличию микосимбионта можно разделить на две группы:

  • облигатные микосимбиотрофы — не способные к развитию без микосибионта (сем. Орхидные)
  • факультативные микосимбиотрофы — способные к существованию без микосимбионта, но лучше развивающиеся при его наличии

Бактериосимбиотрофия — симбиоз растений с клубеньковыми бактериями (Rhizobium sp.). Распространена не столь широко, как микосимбиотрофия — в симбиоз с бактериями вступает порядка 3 % растений мировой флоры (в основном семейства Бобовые (около 86 % видов семейства), а также некоторые виды семейств МятликовыеБерёзовыеЛоховыеКрушиновые)[12][13]. Клубеньковые бактерии играют роль азотфиксаторов, переводя атмосферный азот в доступные растениям формы. Выделяют корневую и листовую формы взаимодействия. При корневой форме бактерии заражают корни растения, вызывая интенсивные локальные деления клеток и образование клубеньков. Листовая бактериосимбиотрофия встречается у некоторых тропических растений и ещё слабо изучена.

На способности растений семейства Бобовых вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями основан один из методов трёхпольной культуры.